25.03.2024

Образование атф из адф. Структура АТФ. Значение АТФ. Фармакологические свойства АТФ


За счет чего человек двигается? Что такое энергетический обмен? Откуда берется энергия для организма? На сколько ее хватит? При какой физической нагрузке, какая энергия расходуется? Вопросов как видите много. Но больше всего их появляется, когда начинаешь эту тему изучать. Попробую облегчить самым любопытным жизнь и сэкономить время. Поехали…

Энергетический обмен – совокупность реакций расщепления органических веществ, сопровождающихся выделением энергии.

Для обеспечения движения (актиновых и миозиновых нитей в мышце) мышце требуется АденозинТриФосфат (АТФ). При разрыве химических связей между фосфатами выделяется энергия, которая используется клеткой. При этом АТФ переходит в состояние с меньшей энергией в АденозинДиФосфат (АДФ) и неорганического Фосфора (Ф)

Если мышца производит работу, то АТФ постоянно расщепляется на АДФ и неорганический фосфор выделяя при этом Энергию (порядка 40-60 кДж/моль). Для продолжительной работы необходимо восстановление АТФ с такой скоростью, с какой это вещество используется клеткой.

Источники энергии, используемые при кратковременной, непродолжительной и продолжительной работе различные. Образование энергии может осуществляться как анаэробным (безкислородным), так и аэробным (окислительным) способом. Какие качества развивает спортсмен тренируясь в аэробной или анаэробной зоне я писал в статье « «.

Выделяют три энергетические системы, обеспечивающие физическую работу человека:

  1. Алактатная или фосфагенная (анаэробная). Связана с процессами ресинтеза АТФ преимущественно за счет высокоэнергетического фосфатного соединения – КреатинФосфата (КрФ).
  2. Гликолитическая (анаэробная). Обеспечивает ресинтез АТФ и КрФ за счет реакций анаэробного расщепления гликогена и/или глюкозы до молочной кислоты (лактата).
  3. Аэробная (окислительная). Возможность выполнения работы за счет окисления углеводов, жиров, белков при одновременном увеличении доставки и утилизации кислорода в работающих мышцах.

Источники энергии при кратковременной работе.

Быстродоступную энергию мышце дает молекула АТФ (АденозинТриФосфат). Этой энергии хватает на 1-3 секунды. Этот источник используется для мгновенной работы, максимальном усилии.

АТФ + H2O ⇒ АДФ + Ф + Энергия

В организме АТФ является одним из самых часто обновляемых веществ; так, у человека продолжительность жизни одной молекулы АТФ менее 1 мин. В течение суток одна молекула АТФ проходит в среднем 2000-3000 циклов ресинтеза (человеческий организм синтезирует около 40 кг АТФ в день, но содержит в каждый конкретный момент примерно 250 г), то есть запаса АТФ в организме практически не создаётся, и для нормальной жизнедеятельности необходимо постоянно синтезировать новые молекулы АТФ.

Пополняется АТФ за счет КрФ (КреатинФосфат), это вторая молекула фосфата, обладающего высокой энергией в мышце. КрФ отдает молекулу Фосфата молекуле АДФ для образования АТФ, обеспечивая тем самым возможность работы мышцы в течение определенного времени.

Выглядит это так:

АДФ+ КрФ ⇒ АТФ + Кр

Запаса КрФ хватает до 9 сек. работы. При этом пик мощности приходится на 5-6 сек. Профессиональные спринтеры этот бак (запас КрФ) стараются еще больше увеличить путем тренировок до 15 секунд.

Как в первом случае, так и во втором процесс образования АТФ происходит в анаэробном режиме, без участия кислорода. Ресинтез АТФ за счет КрФ осуществляется почти мгновенно. Эта система обладает наибольшей мощностью по сравнению с гликолитической и аэробной и обеспечивает работу «взрывного» характера с максимальными по силе и скорости сокращениями мышц. Так выглядит энергетический обмен при кратковременной работе, другими словами, так работает алактатная система энергообеспечения организма.

Источники энергии при непродолжительной работе.

Откуда берется энергия для организма при непродолжительной работе? В этом случае источником является животный углевод, который содержится в мышцах и печени человека — гликоген. Процесс, при котором гликоген способствует ресинтезу АТФ и выделению энергии называется Анаэробным гликолизом (Гликолитическая система энергообеспечения).

Гликолиз – это процесс окисления глюкозы, при котором из одной молекулы глюкозы образуются две молекулы пировиноградной кислоты (Пируват). Дальнейший метаболизм пировиноградной кислоты возможен двумя путями - аэробным и анаэробным.

При аэробной работе пировиноградная кислота (Пируват) участвует в обмене веществ и многих биохимических реакциях в организме. Она превращается в Ацетил-кофермент А, который участвует в Цикле Кребса обеспечивая дыхание в клетке. У эукариот (клетки живых организмов, которые содержат ядро, то есть в клетках человека и животных) Цикл Кребса протекает внутри митохондрии (МХ, это энергетическая станция клетки).

Цикл Кребса (цикл трикарбоновых кислот) – ключевой этап дыхания всех клеток использующих кислород, это центр пересечения многих метаболических путей в организме. Кроме энергетической роли, Циклу Кребса отводится существенная пластическая функция. Участвуя в биохимических процессах он помогает синтезировать такие важные клетки-соединения, как аминокислоты, углеводы, жирные кислоты и др.

Если кислорода недостаточно , то есть работа проводится в анаэробном режиме, тогда пировиноградная кислота в организме подвергается анаэробному расщеплению с образованием молочной кислоты (лактата)

Гликолитическая анаэробная система характеризуется большой мощностью. Начинается этот процесс практически с самого начала работы и выходит на мощность через 15-20 сек. работы предельной интенсивности, и эта мощность не может поддерживаться более 3 – 6 минут. У новичков, только начинающих заниматься спортом, мощности едва ли хватает на 1 минуту.

Энергетическими субстратами для обеспечения мышц энергией служат углеводы – гликоген и глюкоза. Всего же запаса гликогена в организме человека на 1-1,5 часа работы.

Как было сказано выше, в результате большой мощности и продолжительности гликолитической анаэробной работы в мышцах образуется значительное количество лактата (молочной кислоты).

Гликоген ⇒ АТФ + Молочная кислота

Лактат из мышц проникает в кровь и связывается с буферными системами крови для сохранения внутренней среды организма. Если уровень лактата в крови повышается, то буферные системы в какой-то момент могут не справиться, что вызовет сдвиг кислотно-щелочного равновесия в кислую сторону. При закислении кровь становится густой и клетки организма не могут получать необходимого кислорода и питания. В итоге, это вызывает угнетение ключевых ферментов анаэробного гликолиза, вплоть до полного торможения их активности. Снижается скорость самого гликолиза, алактатного анаэробного процесса, мощность работы.

Продолжительность работы в анаэробном режиме зависит от уровня концентрации лактата в крови и степенью устойчивости мышц и крови к кислотным сдвигам.

Буферная емкость крови – способность крови нейтрализовать лактат. Чем тренированнее человек, тем больше у него буферная емкость.

Источники энергии при продолжительной работе.

Источниками энергии для организма человека при продолжительной аэробной работе, необходимые для образования АТФ служат гликоген мышц, глюкоза в крови, жирные кислоты, внутримышечный жир. Этот процесс запускается при длительной аэробной работе. Например, жиросжигание (окисление жиров) у начинающих бегунов начинается после 40 минут бега во 2-й пульсовой зоне (ПЗ). У спортсменов процесс окисления запускается уже на 15-20 минуте бега. Жира в организме человека достаточно для 10-12 часов непрерывной аэробной работы.

При воздействии кислорода молекулы гликогена, глюкозы, жира расщепляются синтезируя АТФ с выделением углекислого газа и воды. Большинство реакций происходит в митохондриях клетки.

Гликоген + Кислород ⇒ АТФ + Углекислый газ + Вода

Образование АТФ с помощью данного механизма происходит медленнее, чем с помощью источников энергии, используемых при кратковременной и непродолжительной работе. Необходимо от 2 до 4 минут, прежде чем потребность клетки в АТФ будет полностью удовлетворена с помощью рассмотренного аэробного процесса. Такая задержка вызвана тем, что требуется время, пока сердце начнет увеличивать подачу крови обогащенной кислородом мышцам, со скоростью необходимой для удовлетворения потребностей мышц в АТФ.

Жир + Кислород ⇒ АТФ + Углекислый газ + Вода

Фабрика по окислению жира в организме является самой энергоемкой. Так как при окислении углеводов, из 1 молекулы глюкозы производится 38 молекул АТФ. А при окислении 1 молекулы жира – 130 молекул АТФ. Но происходит это гораздо медленнее. К тому же для производства АТФ за счет окисления жира требуется больше кислорода, чем при окислении углеводов. Еще одна особенность окислительной, аэробной фабрики – она набирает обороты постепенно, по мере увеличения доставки кислорода и увеличения концентрации в крови выделившихся из жировой ткани жирных кислот.

Больше полезной информации и статей вы можете найти .

Если представить все энергообразующие системы (энергетический обмен) в организме в виде топливных баков, то выглядеть они будут так:

  1. Самый маленький бак – КреатинФосфат (это как 98 бензин). Он находится как бы ближе к мышце и запускается в работу быстро. Этого «бензина» хватает на 9 сек. работы.
  2. Средний бак – Гликоген (92 бензин). Этот бак находится чуть дальше в организме и топливо из него поступает с 15-30 секунды физической работы. Этого топлива хватает на 1-1,5 часа работы.
  3. Большой бак – Жир (дизельное топливо). Этот бак находится далеко и прежде, чем топливо начнет поступать из него пройдет 3-6 минут. Запаса жира в организме человека на 10-12 часов интенсивной, аэробной работы.

Все это я придумал не сам, а брал выжимки из книг, литературы, интернет-ресурсов и постарался лаконично донести до вас. Если остались вопросы — пишите.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОБМЕНА ВЕЩЕСТВ.

Обязательным условием жизни является обмен веществ между живым организмом и окружающей средой. Из внешней среды в организм поступают источники энергии, строительный материал для различных синтезов, витамины, минеральные вещества, вода и кислород. Из организма вовне удаляются конечные продукты химических процессов, протекающих в организме: углекислый газ, вода и аммиак (в форме мочевины).

Обменные процессы, протекающие в организме, можно условно разделить на два этапа: пищеварение и метаболизм.

Пищеварение.

В процессе пищеварения пищевые вещества, как правило, высокомолекулярные и для организма чужеродные, под действием пищеварительных ферментов расщепляются и превращаются, в конечном итоге, в простые соединения - универсальные для всех живых организмов. Так, например, любые пищевые белки распадаются на аминокислоты 20 видов, точно такие же как и аминокислоты самого организма. Из углеводов пищи образуется универсальный моносахарид - глюкоза. Поэтому конечные продукты пищеварения могут вводиться во внутреннюю среду организма и использоваться клетками для разнообразных целей.

Метаболизм.

Метаболизм - это совокупность химических реакций, протекающих во внутренней среде организма, т.е. в его клетках. В настоящее время известны десятки тысяч химических реакций, составляющих метаболизм.



В свою очередь, метаболизм делится на катаболизм и анаболизм .

Под катаболизмом понимаются химические реакции, за счет которых крупные молекулы подвергаются расщеплению и превращаются в молекулы меньшего размера. Конечными продуктами катаболизма являются такие простейшие вещества как CO 2, H 2 O и NH 3 .

Для катаболизма характерны следующие закономерности:

· В процессе катаболизма преобладают реакции окисления.

· Катаболизм протекает с потреблением кислорода.

· В процессе катаболизма освобождается энергия, примерно половина которой аккумулируется в форме химической энергии аденозинтрифосфата (АТФ ). Другая часть энергии выделяется в виде тепла.

Анаболизм включает разнообразные реакции синтеза.

Анаболизм характеризуется следующими особенностями:

· Для анаболизма типичны реакции восстановления.

· В процессе анаболизма происходит потребление водорода. Обычно

используются атомы водорода, отщепляемые от глюкозы и переносимые коферментом НАДФ (в форме НАДФhН 2 ) (см. гл. 5);

· Анаболизм протекает с потреблением энергии, источником которой является АТФ.

Основное назначение метаболизма:

· Одновременное протекание реакций катаболизма и анаболизма приводит к обновлению химического состава организма, что является обязательным условием его жизнедеятельности.

· В случае преобладания анаболизма над катаболизмом происходит накопление химических веществ в организме и, в первую очередь, белков. Накопление белков в организме - обязательное условие его роста и развития.

· Обеспечение энергией (в форме молекул АТФ) всех потребностей организма.

Строение и биологическая роль АТФ.

Аденозинтрифосфат (АТФ) является нуклеотидом. В состав молекулы АТФ входят азотистое основание - аденин, углевод - рибоза и три остатка фосфорной кислоты (аденин, связанный с рибозой, называется аденозином ).

Особенностью молекулы АТФ является то, что второй и третий остатки фосфорной кислоты присоединяются связью, богатой энергией. Такая связь называется высокоэнергетической или макроэргической и обозначается знаком ~ . Соединения, имеющие макроэргические связи, обозначаются термином «макроэрги» .

Структурная формула АТФ имеет следующий вид:

N N СH 2 O – P - O ~ P - O ~ P - OH

Аденин O OH OH OH


Рибоза



В упрощенном виде строение АТФ можно отразить схемой:

При использовании АТФ в качестве источника энергии обычно происходит отщепление путем гидролиза последнего остатка фосфорной кислоты:

АТФ + Н 2 О ®АДФ + Н 3 РО 4 + Q (энергия )

В физиологических условиях, т.е. при тех условиях, которые имеются в живой клетке (температура, рН, осмотическое давление, концентрация реагирующих веществ и пр.) , расщепление моля АТФ (506 г) сопровождается выделением 12 ккал или 50 кДж энергии

Главными потребителями энергии АТФ в организме являются:

· Реакции синтеза

· Мышечная деятельность

· Транспорт молекул и ионов через мембраны (например, всасывание веществ из кишечника, образование мочи в почках, формирование и передача нервного импульса и др.).

Таким образом, биологическая роль АТФ заключается в том, что это вещество является универсальным аккумулятором энергии, своего рода энергетической «валютой» клетки.

Основным поставщиком АТФ является тканевое дыхание - завершающий этап катаболизма, протекающий в митохондриях всех клеток, кроме красных клеток крови (эритроцитов).



В любой клетке нашего организма протекают миллионы биохимических реакций. Они катализируются множеством ферментов, которые зачастую требуют затрат энергии. Где же клетка ее берет? На этот вопрос можно ответить, если рассмотреть строение молекулы АТФ - одного из основных источников энергии.

АТФ - универсальный источник энергии

АТФ расшифровывается как аденозинтрифосфат, или аденозинтрифосфорная кислота. Вещество является одним из двух наиболее важных источников энергии в любой клетке. Строение АТФ и биологическая роль тесно связаны. Большинство биохимических реакций может протекать только при участии молекул вещества, особенно это касается Однако АТФ редко непосредственно участвует в реакции: для протекания любого процесса нужна энергия, заключенная именно в аденозинтрифосфата.

Строение молекул вещества таково, что образующиеся связи между фосфатными группами несут огромное количество энергии. Поэтому такие связи также называются макроэргическими, или макроэнергетическими (макро=много, большое количество). Термин впервые ввел ученый Ф. Липман, и он же предложил использовать значок ̴ для их обозначения.

Очень важно для клетки поддерживать постоянный уровень содержания аденозинтрифосфата. Особенно это характерно для клеток мышечной ткани и нервных волокон, потому что они наиболее энергозависимы и для выполнения своих функций нуждаются в высоком содержании аденозинтрифосфата.

Строение молекулы АТФ

Аденозинтрифосфат состоит из трех элементов: рибозы, аденина и остатков

Рибоза - углевод, который относится к группе пентоз. Это значит, что в составе рибозы 5 атомов углерода, которые заключены в цикл. Рибоза соединяется с аденином β-N-гликозидной связь на 1-ом атоме углерода. Также к пентозе присоединяются остатки фосфорной кислоты на 5-ом атоме углерода.

Аденин - азотистое основание. В зависимости от того, какое азотистое основание присоединяется к рибозе, выделяют также ГТФ (гуанозинтрифосфат), ТТФ (тимидинтрифосфат), ЦТФ (цитидинтрифосфат) и УТФ (уридинтрифосфат). Все эти вещества схожи по строению с аденозинтрифосфатом и выполняют примерно такие же функции, однако они встречаются в клетке намного реже.

Остатки фосфорной кислоты . К рибозе может присоединиться максимально три остатка фосфорной кислоты. Если их два или только один, то соответственно вещество называется АДФ (дифосфат) или АМФ (монофосфат). Именно между фосфорными остатками заключены макроэнергетические связи, после разрыва которых высвобождается от 40 до 60 кДж энергии. Если разрываются две связи, выделяется 80, реже - 120 кДж энергии. При разрыве связи между рибозой и фосфорным остатком выделяется всего лишь 13,8 кДж, поэтому в молекуле трифосфата только две макроэргические связи (Р ̴ Р ̴ Р), а в молекуле АДФ - одна (Р ̴ Р).

Вот каковы особенности строения АТФ. По причине того, что между остатками фосфорной кислоты образуется макроэнергетическая связь, строение и функции АТФ связаны между собой.

Строение АТФ и биологическая роль молекулы. Дополнительные функции аденозинтрифосфата

Кроме энергетической, АТФ может выполнять множество других функций в клетке. Наряду с другими нуклеотидтрифосфатами трифосфат участвует в построении нуклеиновый кислот. В этом случае АТФ, ГТФ, ТТФ, ЦТФ и УТФ являются поставщиками азотистых оснований. Это свойство используется в процессах и транскрипции.

Также АТФ необходим для работы ионных каналов. Например, Na-K канал выкачивает 3 молекулы натрия из клетки и вкачивает 2 молекулы калия в клетку. Такой ток ионов нужен для поддержания положительного заряда на наружной поверхности мембраны, и только с помощью аденозинтрифосфата канал может функционировать. То же касается протонных и кальциевых каналов.

АТФ является предшественником вторичного мессенжера цАМФ (циклический аденозинмонофосфат) - цАМФ не только передает сигнал, полученный рецепторами мембраны клетки, но и является аллостерическим эффектором. Аллостерические эффекторы - это вещества, которые ускоряют или замедляют ферментативные реакции. Так, циклический аденозинтрифосфат ингибирует синтез фермента, который катализирует расщепление лактозы в клетках бактерии.

Сама молекула аденозинтрифосфата также может быть аллостерическим эффектором. Причем в подобных процессах антагонистом АТФ выступает АДФ: если трифосфат ускоряет реакцию, то дифосфат затормаживает, и наоборот. Таковы функции и строение АТФ.

Как образуется АТФ в клетке

Функции и строение АТФ таковы, что молекулы вещества быстро используются и разрушаются. Поэтому синтез трифосфата - это важный процесс образования энергии в клетке.

Выделяют три наиболее важных способа синтеза аденозинтрифосфата:

1. Субстратное фосфорилирование.

2. Окислительное фосфорилирование.

3. Фотофосфорилирование.

Субстратное фосфорилирование основано на множественных реакциях, протекающих в цитоплазме клетки. Эти реакции получили название гликолиза - анаэробный этап В результате 1 цикла гликолиза из 1 молекулы глюкозы синтезируется две молекулы которые дальше используются для получения энергии, и также синтезируются два АТФ.

  • С 6 Н 12 О 6 + 2АДФ + 2Фн --> 2С 3 Н 4 O 3 + 2АТФ + 4Н.

Дыхание клетки

Окислительное фосфорилирование - это образование аденозинтрифосфата путем передачи электронов по электронно-транспортной цепи мембраны. В результате такой передачи формируется градиент протонов на одной из сторон мембраны и с помощью белкового интегрального комплекта АТФ-синтазы идет построение молекул. Процесс протекает на мембране митохондрий.

Последовательность стадий гликолиза и окислительного фосфорилирования в митохондриях составляет общий процесс под названием дыхание. После полного цикла из 1 молекулы глюкозы в клетке образуется 36 молекул АТФ.

Фотофосфорилирование

Процесс фотофосфорилирования - это то же окислительное фосфорилирование лишь с одним отличием: реакции фотофосфорилирования протекают в хлоропластах клетки под действием света. АТФ образуется во время световой стадии фотосинтеза - основного процесса получения энергии у зеленых растений, водорослей и некоторых бактерий.

В процессе фотосинтеза все по той же электронно-транспортной цепи проходят электроны, в результате чего формируется протонный градиент. Концентрация протонов на одной из сторон мембраны является источником синтеза АТФ. Сборка молекул осуществляется посредством фермента АТФ-синтазы.

В среднестатистической клетке содержится 0,04% аденозинтрифосфата от всей массы. Однако самое большое значение наблюдается в мышечных клетках: 0,2-0,5%.

В клетке около 1 млрд молекул АТФ.

Каждая молекула живет не больше 1 минуты.

Одна молекула аденозинтрифосфата обновляется в день 2000-3000 раз.

В сумме за сутки организм человека синтезирует 40 кг аденозинтрифосфата, и в каждый момент времени запас АТФ составляет 250 г.

Заключение

Строение АТФ и биологическая роль его молекул тесно связаны. Вещество играет ключевую роль в процессах жизнедеятельности, ведь в макроэргических связях между фосфатными остатками содержится огромное количество энергии. Аденозинтрифосфат выполняет множество функций в клетке, и поэтому важно поддерживать постоянную концентрацию вещества. Распад и синтез идут с большой скоростью, т. к. энергия связей постоянно используется в биохимических реакциях. Это незаменимое вещество любой клетки организма. Вот, пожалуй, и все, что можно сказать о том, какое строение имеет АТФ.

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Размещено на http://www.allbest.ru/

  • Введение
  • 1.1 Химические свойства АТФ
  • 1.2 Физические свойства АТФ
  • 2.1
  • 3.1 Роль в клетке
  • 3.2 Роль в работе ферментов
  • 3.4 Другие функции АТФ
  • Заключение
  • Библиографический список

Перечень условных обозначений

АТФ - аденозинтрифосфат

АДФ - аденозиндифосфат

АМФ - аденозинмонофосфат

РНК - рибонуклеиновая кислота

ДНК - дезоксирибонуклеиновая кислота

НАД - никотинамидадениндинуклеотид

ПВК - пировиноградная кислота

Г-6-Ф - фосфоглюкозоизомераза

Ф-6-Ф - фруктоза-6-фосфат

ТПФ - тиаминпирофосфат

ФАД - фениладениндинуклеотид

Фн - неограниченный фосфат

G - энтропия

РНР - рибонуклеотидредуктаза

Введение

Основным источником энергии для всех живых существ, населяющих нашу планету, служит энергия солнечного света, которую используют непосредственно только клетки зеленых растений, водорослей, зеленых и пурпурных бактерий. В этих клетках из углекислого газа и воды в процессе фотосинтеза образуются органические вещества (углеводы, жиры, белки, нуклеиновые кислоты и др.). Поедая растения, животные получают органические вещества в готовом виде. Энергия, запасенная в этих веществах, переходит вместе с ними в клетки гетеротрофных организмов.

В клетках животных организмов энергия органических соединений при их окислении превращается в энергию АТФ. (Углекислый газ и вода, выделяющиеся при этом, вновь используются автотрофными организмами для процессов фотосинтеза.) За счет энергии АТФ осуществляются все процессы жизнедеятельности: биосинтез органических соединений, движение, рост, деление клеток и др.

Тема по образованию и использованию АТФ в организме давно не нова, но редко, где встретишь полное рассмотрение того и другого в одном источнике и еще реже анализ сразу обоих этих процессов и в разных организмах.

В связи с этим, актуальностью нашей работы стало тщательное изучение образования и использования АТФ в живых организмах, т.к. данная тема не изучается на должном уровне в научно-популярной литературе.

Целью нашей работы было:

· изучение механизмов образования и путей использования АТФ в организме животных и человека.

Перед нами были поставлены задачи:

· Изучить химическую природу и свойства АТФ;

· Проанализировать пути образования АТФ в живых организмах;

· Рассмотреть пути использования АТФ в живых организмах;

· Рассмотреть значение АТФ для организма человека и животных.

Глава 1. Химическая природа и свойства АТФ

1.1 Химические свойства АТФ

Аденозинтрифосфат - нуклеотид, играет исключительно важную роль в обмене энергии и веществ в организмах; в первую очередь соединение известно как универсальный источник энергии для всех биохимических процессов, протекающих в живых системах. АТФ был открыт в 1929 году Карлом Ломанном, а в1941 году Фриц Липман показал, что АТФ является основным переносчиком энергии в клетке .

Систематическое наименование АТФ:

9-в-D- рибофуранозиладенин-5"-трифосфат , или

9-в-D- рибофуранозил-6-амино-пурин-5"-трифосфат .

Химически АТФ представляет собой трифосфорный эфир аденозина, который является производным аденина и рибозы.

Пуриновое азотистое основание - аденин - соединяется в-N-гликозидной связью с 1"-углеродом рибозы. К 5"-углероду рибозы последовательно присоединяются три молекулы фосфорной кислоты, обозначаемые соответственно буквами: б, в и г .

По строению АТФ сходна с адениновым нуклеотидом, входящим в состав РНК, только вместо одной фосфорной кислоты в состав АТФ входят три остатка фосфорной кислоты. Клетки не в состоянии содержать кислоты в заметных количествах, а только их соли. Поэтому фосфорная кислота входит в АТФ в виде остатка (вместо ОН-группы кислоты имеется отрицательно заряженный атом кислорода).

Под действием ферментов молекула АТФ легко подвергается гидролизу, то есть присоединяет молекулу воды и расщепляется с образованием аденозиндифосфорной кислоты (АДФ):

АТФ + Н2О АДФ + Н3РО4.

Отщепление еще одного остатка фосфорной кислоты превращает АДФ в аденозинмонофосфорную кислоту АМФ:

АДФ + Н2О АMФ + Н3РО4.

Эти реакции обратимы, то есть АМФ может переходить в АДФ и далее в АТФ, аккумулируя энергию. Разрушение обычной пептидной связи высвобождает лишь 12 кДж/моль энергии. А связи, которыми присоединены остатки фосфорной кислоты, высокоэнергетичны (их еще называют макроэргическими): при разрушении каждой из них выделяется 40 кДж/моль энергии. Поэтому АТФ играет в клетках центральную роль универсального биологического аккумулятора энергии. Молекулы АТФ синтезируются в митохондриях и хлоропластах (лишь незначительное их количество синтезируется в цитоплазме), а затем поступают к различным органоидам клетки, обеспечивая энергией все процессы жизнедеятельности.

За счет энергии АТФ происходит деление клетки, активный перенос веществ через клеточные мембраны, поддержание мембранного электрического потенциала в процессе передачи нервных импульсов, а также биосинтез высокомолекулярных соединений и физическая работа.

При усиленной нагрузке (например, в беге на короткие дистанции) мышцы работают исключительно за счет запаса АТФ. В клетках мышц этого запаса хватает на несколько десятков сокращений, а дальше количество АТФ должно восполняться. Синтез АТФ из АДФ и АМФ происходит за счет энергии, выделяющейся при расщеплении углеводов, липидов и других веществ. На выполнение умственной работы также затрачивается большое количество АТФ. По этой причине людям умственного труда требуется повышенное количество глюкозы, расщепление которой обеспечивает синтез АТФ .

1.2 Физические свойства АТФ

АТФ состоит из аденозина и рибозы - и трех фосфатных групп. ATФ хорошо растворим в воде и довольно устойчивы в растворах при рН 6.8-7.4, но быстро гидролизуется в экстремальных рН. Следовательно, АТФ лучше всего хранить в безводных солях.

АТФ является неустойчивой молекулой. В небуферизованной воде, он гидролизуется до АДФ и фосфата. Это потому, что прочность связей между фосфатными группами в АТФ меньше, чем прочность водородных связей (гидратации облигации), между своей продукции (АДФ + фосфат), и воду. Таким образом, если АТФ и АДФ находятся в химическом равновесии в воде, почти все АТФ будет в конечном счете превращается в AДФ. Система, которая далека от равновесия содержит свободную энергию Гиббса, и способен делать работу. Живые клетки поддерживают соотношение АТФ в АДФ в точке десять порядков от равновесия, при концентрации АТФ в тысячу раз выше, чем концентрация AДФ. Это смещение от положения равновесия означает, что гидролиз АТФ в клетке выпускает большое количество свободной энергии .

Две высокоэнергетические фосфатные связи (те, которые соединяют соседние фосфаты) в молекулы АТФ несут ответственность за высокое содержание энергии этой молекулы. Энергия, запасенная в АТФ может быть освобождена от гидролиза. Расположенный дальний от сахара рибозы, г-фосфатная группа имеет более высокую энергию гидролиза, чем любой б - или в-фосфат. Связи, образованные после гидролиза или фосфорилирования остатка АТФ - ниже по энергии, чем других связей АТФ. Во время фермент-катализируемого гидролиза АТФ или АТФ фосфорилирования, имеющиеся свободная энергия может быть использована на живые системы, чтобы сделать работу .

Любая нестабильная система потенциально реактивных молекул потенциально может служить способом хранения свободной энергии, если клетки сохранили свою концентрацию далеко от точки равновесия реакции. Однако, как и в случае с большинством полимерных биомолекул, разбивка РНК, ДНК и АТФ в простые мономеры обусловлена как выделение энергии и энтропии, увеличение соображения, как в стандартной концентрации, а также тех концентрациях, в которых встречается в клетке .

Стандартное количество энергии, выделяющейся в результате гидролиза АТФ может быть рассчитана по изменениям в энергии, не связанных с природными (стандартные) условия, то исправление биологической концентрации. Чистое изменение в тепловой энергии (энтальпии) при стандартной температуре и давлении разложения АТФ в АДФ и неорганических фосфатов - 20,5 кДж / моль, с изменением свободной энергии на 3,4 кДж / моль. Энергия выпускается путем расщепления фосфата или пирофосфата от АТФ на государственный стандарт 1 М являются:

АТФ + H 2 O > АДФ + P я ДG ? = - 30,5 кДж / моль (-7,3 ккал / моль)

АТФ + H 2 O > AMP + PP я ДG ? = - 45,6 кДж / моль (-10,9 ккал / моль)

Эти значения могут быть использованы для расчета изменения энергии в физиологических условиях и клеточных АТФ / АДФ. Тем не менее, более представительная значимость, называемая энергетическим зарядом, чаще работает. Значения приведены для свободной энергии Гиббса. Эти реакции зависят от ряда факторов, включая общую ионную силу и присутствие щелочно-земельных металлов, такие как ионы Mg 2 + и Ca 2 + . В обычных условиях, ДG составляет около - 57 кДж / моль (-14 ккал / моль) .

белок биологический аккумулятор энергия

Глава 2. Пути образования АТФ

В организме АТФ синтезируется путём фосфорилирования АДФ:

АДФ + H 3 PO 4 + энергия > АТФ + H 2 O.

Фосфорилирование АДФ возможно двумя способами: субстратное фосфорилирование и окислительное фосфорилирование (используя энергию окисляющихся веществ). Основная масса АТФ образуется на мембранах митохондрий в ходе окислительного фосфорилирования H-зависимой АТФ-синтазой. Субстратное фосфорилирование АТФ не требует участия мембранных ферментов, оно происходит в процессе гликолиза или путём переноса фосфатной группы с других макроэргических соединений.

Реакции фосфорилирования АДФ и последующего использования АТФ в качестве источника энергии образуют циклический процесс, составляющий суть энергетического обмена .

В организме АТФ является одним из самых часто обновляемых веществ. Так у человека продолжительность жизни одной молекулы АТФ менее 1 мин. В течение суток одна молекула АТФ проходит в среднем 2000-3000 циклов ресинтеза (человеческий организм синтезирует около 40 кг АТФ в день), то есть запаса АТФ в организме практически не создаётся, и для нормальной жизнедеятельности необходимо постоянно синтезировать новые молекулы АТФ .

Окислительное фосфорилирование -

Однако чаще всего в качестве субстрата используются углеводы. Так, клетки головного мозга не способны использовать для питания никакой другой субстрат, кроме углеводов.

Предварительно сложные углеводы расщепляются до простых, вплоть до образования глюкозы. Глюкоза является универсальным субстратом в процессе клеточного дыхания. Окисление глюкозы подразделяется на 3 этапа:

1. гликолиз;

2. окислительное декарбоксилирование и цикл Кребса;

3. окислительное фосфорилирование.

При этом гликолиз является общей фазой для аэробного и анаэробного дыхания .

2 .1.1 Гл ико лиз - ферментативный процесс последовательного расщепления глюкозы в клетках, сопровождающийся синтезом АТФ. Гликолиз при аэробных условиях ведёт к образованию пировиноградной кислоты (пирувата), гликолиз в анаэробных условиях ведёт к образованию молочной кислоты (лактата). Гликолиз является основным путём катаболизма глюкозы в организме животных .

Гликолитический путь представляет собой 10 последовательных реакций, каждая из которых катализируется отдельным ферментом.

Процесс гликолиза условно можно разделить на два этапа. Первый этап, протекающий с расходом энергии 2-х молекул АТФ, заключается в расщеплении молекулы глюкозы на 2 молекулы глицеральдегид-3-фосфата. На втором этапе происходит НАД-зависимое окисление глицеральдегид-3-фосфата, сопровождающееся синтезом АТФ. Сам по себе гликолиз является полностью анаэробным процессом, то есть не требует для протекания реакций присутствия кислорода.

Гликолиз - один из древнейших метаболических процессов, известный почти у всех живых организмов. Предположительно гликолиз появился более 3,5 млрд. лет назад у первичных прокариот .

Результатом гликолиза является превращение одной молекулы глюкозы в две молекулы пировиноградной кислоты (ПВК) и образование двух восстановительных эквивалентов в виде кофермента НАД H.

Полное уравнение гликолиза имеет вид:

С 6 Н 12 О 6 + 2НАД + + 2АДФ + 2Ф н = 2НАД Н + 2ПВК + 2АТФ + 2H 2 O + 2Н + .

При отсутствии или недостатке в клетке кислорода пировиноградная кислота подвергается восстановлению до молочной кислоты, тогда общее уравнение гликолиза будет таким:

С 6 Н 12 О 6 + 2АДФ + 2Ф н = 2лактат + 2АТФ + 2H 2 O.

Таким образом, при анаэробном расщеплении одной молекулы глюкозы суммарный чистый выход АТФ составляет две молекулы, полученные в реакциях субстратного фосфорилирования АДФ.

У аэробных организмов конечные продукты гликолиза подвергаются дальнейшим превращениям в биохимических циклах, относящихся к клеточному дыханию. В итоге после полного окисления всех метаболитов одной молекулы глюкозы на последнем этапе клеточного дыхания - окислительном фосфорилировании, происходящем на митохондриальной дыхательной цепи в присутствии кислорода, - дополнительно синтезируются ещё 34 или 36 молекулы АТФ на каждую молекулу глюкозы.

Первой реакцией гликолиза является фосфорилирование молекулы глюкозы, происходящее при участии тканеспецифичного фермента гексокиназы с затратой энергии 1 молекулы АТФ; образуется активная форма глюкозы - глюкозо-6-фосфат (Г-6-Ф ):

Для протекания реакции необходимо наличие в среде ионов Mg 2+ , с которым комплексно связывается молекула АТФ. Эта реакция необратима и является первой ключевой реакцией гликолиза .

Фосфорилирование глюкозы преследует две цели: во-первых, из-за того что плазматическая мембрана, проницаемая для нейтральной молекулы глюкозы, не пропускает отрицательно заряженные молекулы Г-6-Ф, фосфорилированная глюкоза оказывается запертой внутри клетки. Во-вторых, при фосфорилировании глюкоза переводится в активную форму, способную участвовать в биохимических реакциях и включаться в метаболические циклы.

Печёночный изофермент гексокиназы - глюкокиназа - имеет важное значение в регуляции уровня глюкозы в крови.

В следующей реакции (2 ) ферментом фосфоглюкоизомеразой Г-6-Ф превращается во фруктозо-6-фосфат (Ф-6-Ф ):

Энергия для этой реакции не требуется, и реакция является полностью обратимой. На данном этапе в процесс гликолиза может также включаться путём фосфорилирования и фруктоза.

Далее почти сразу друг за другом следуют две реакции: необратимое фосфорилирование фруктозо-6-фосфата (3 ) и обратимое альдольное расщепление образовавшегося фруктозо-1,6-бифосфата (Ф-1,6-бФ ) на две триозы (4 ).

Фосфорилирование Ф-6-Ф осуществляется фосфофруктокиназой с затратой энергии ещё одной молекулы АТФ; это вторая ключевая реакция гликолиза, её регуляция определяет интенсивность гликолиза в целом.

Альдольное расщепление Ф-1,6-бФ происходит под действием альдолазы фруктозо-1,6-бифосфата:

В результате четвёртой реакции образуются дигидроксиацетонфосфат и глицеральдегид-3-фосфат , причём первый почти сразу под действием фосфотриозоизомеразы переходит во второй (5 ), который и участвует в дальнейших превращениях:

Каждая молекула глицеральдегидфосфата окисляется НАД + в присутствии дегидрогеназы глицеральдегидфосфата до 1,3- д ифосфоглице - рата (6 ):

Далее с 1,3-дифосфоглицерата , содержащего макроэргическую связь в 1 положении, ферментом фосфоглицераткиназой на молекулу АДФ переносится остаток фосфорной кислоты (реакция 7 ) - образуется молекула АТФ:

Это первая реакция субстратного фосфорилирования. С этого момента процесс расщепления глюкозы перестаёт быть убыточным в энергетическом плане, так как энергетические затраты первого этапа оказываются компенсированными: синтезируются 2 молекулы АТФ (по одной на каждый 1,3-дифосфоглицерат) вместо двух потраченных в реакциях 1 и 3 . Для протекания данной реакции требуется присутствие в цитозоле АДФ, то есть при избытке в клетке АТФ (и недостатке АДФ) её скорость снижается. Поскольку АТФ, не подвергающийся метаболизму, в клетке не депонируется а просто разрушается, то эта реакция является важным регулятором гликолиза.

Затем последовательно: фосфоглицеролмутаза образует 2-фосфо - глицерат (8 ):

Енолаза образует фосфоенолпируват (9 ):

И наконец происходит вторая реакция субстратного фосфорилирования АДФ с образованием енольной формы пирувата и АТФ (10 ):

Реакция протекает под действием пируваткиназы. Это последняя ключевая реакция гликолиза. Изомеризация енольной формы пирувата в пируват происходит неферментативно.

С момента образования Ф-1,6-бФ с выделением энергии протекают только реакции 7 и 10 , в которых и происходит к субстратное фосфорилирование АДФ .

Регуляция гликолиза

Различают местную и общую регуляцию.

Местная регуляция осуществляется путём изменения активности ферментов под действием различных метаболитов внутри клетки.

Регуляция гликолиза в целом, сразу для всего организма, происходит под действием гормонов, которые, влияя через молекулы вторичных посредников, изменяют внутриклеточный метаболизм.

Важное значение в стимуляции гликолиза принадлежит инсулину. Глюкагон и адреналин являются наиболее значимыми гормональными ингибиторами гликолиза.

Инсулин стимулирует гликолиз через:

· активацию гексокиназной реакции;

· стимуляцию фосфофруктокиназы;

· стимуляцию пируваткиназы.

Также на гликолиз влияют и другие гормоны. Например, соматотропин ингибирует ферменты гликолиза, а тиреоидные гормоныявляются стимуляторами.

Регуляция гликолиза осуществляется через несколько ключевых этапов. Реакции, катализируемые гексокиназой (1 ), фосфофруктокиназой (3 ) и пируваткиназой (10 ) отличаются существенным уменьшением свободной энергии и являются практически необратимыми, что позволяет им быть эффективными точками регуляции гликолиза .

Гликолиз - катаболический путь исключительной важности. Он обеспечивает энергией клеточные реакции, в том числе и синтез белка. Промежуточные продукты гликолиза используются при синтезе жиров. Пируват также может быть использован для синтезааланина, аспартата и других соединений. Благодаря гликолизу производительность митохондрий и доступность кислорода не ограничивают мощность мышц при кратковременных предельных нагрузках .

2.1.2 Окислительное декарбоксилирование - окисление пирувата до ацетил-КоА происходит при участии ряда ферментов и коферментов, объединенных структурно в мультиферментную систему, получившую название "пируватдегидрогеназный комплекс" .

На I стадии этого процесса пируват теряет свою карбоксильную группу в результате взаимодействия с тиаминпирофосфатом (ТПФ) в составе активного центра фермента пируватдегидрогеназы (E 1). На II стадии оксиэтильная группа комплекса E 1 -ТПФ-СНОН-СН 3 окисляется с образованием ацетильнойгруппы, которая одновременно переносится на амид липоевой кислоты (кофермент), связанной с ферментомдигидроли-поилацетилтрансферазой (Е 2). Этот фермент катализирует III стадию - перенос ацетильнойгруппы на коэнзим КоА (HS-KoA) с образованием конечного продукта ацетил-КоА, который является высокоэнергетическим (макроэргическим) соединением.

На IV стадии регенерируется окисленная форма липоамида из восстановленного комплекса дигидролипоамид-Е 2 . При участии фермента дигидролипоилдегидрогеназы (Е 3) осуществляется переносатомов водорода от восстановленных сульфгидрильных групп дигидролипоамида на ФАД, который выполняет роль простетической группы данного фермента и прочно с ним связан. На V стадии восстановленный ФАДН 2 дигидро-липоилдегидрогеназы передает водород на кофермент НАД с образованием НАДН + Н + .

Процесс окислительного декарбоксилирования пирувата происходит в матриксе митохондрий. В нем принимают участие (в составе сложного мультиферментного комплекса) 3 фермента (пируватдегидрогеназа, ди-гидролипоилацетилтрансфераза, дигидролипоилдегидрогеназа) и 5 кофер-ментов (ТПФ, амид липоевой кислоты, коэнзим А, ФАД и НАД), из которых три относительно прочно связаны с ферментами (ТПФ-E 1 , ли-поамид-Е 2 и ФАД-Е 3), а два - легко диссоциируют (HS-KoA и НАД).

Рис. 1 Механизм действия пируватдегидрогеназного комплекса

Е 1 - пируватдегидрогеназа; Е 2 - ди-гидролипоилацетилтрансфсраза; Е 3 - дигидролипоилдегидрогеназа; цифры в кружках обозначают стадии процесса.

Все эти ферменты, имеющие субъединичное строение, и коферменты организованы в единый комплекс. Поэтому промежуточные продукты способны быстро взаимодействовать друг с другом. Показано, что составляющие комплекс полипептидные цепи субъединиц дигидролипоил-ацетилтрансферазы составляют как бы ядро комплекса, вокруг которого расположены пируватдегидрогеназа и дигидролипоилдегидрогеназа. Принято считать, что нативный ферментный комплекс образуется путем самосборки.

Суммарную реакцию, катализируемую пируватдегидрогеназным комплексом, можно представить следующим образом:

Пируват + НАД + + HS-KoA - > Ацетил-КоА + НАДН + Н + + СO 2 .

Реакция сопровождается значительным уменьшением стандартной свободной энергии и практически необратима.

Образовавшийся в процессе окислительного декарбоксилирования аце-тил-КоА подвергается дальнейшемуокислению с образованием СО 2 и Н 2 О. Полное окисление ацетил-КоА происходит в цикле трикарбоновых кислот (цикл Кребса). Этот процесс, так же как окислительное декарбо-ксилирование пирувата, происходит вмитохондриях клеток .

2 .1.3 Цикл трикарбоновых кисло т (цикл Кре бса , цитра тный цикл ) - центральная часть общего пути катаболизма, циклический биохимический аэробный процесс, в ходе которого происходит превращение двух - и трёхуглеродных соединений, образующихся как промежуточные продукты в живых организмах при распаде углеводов, жиров и белков, до CO 2 . При этом освобождённый водород направляется в цепь тканевого дыхания, где в дальнейшем окисляется до воды, принимая непосредственное участие в синтезе универсального источника энергии - АТФ.

Цикл Кребса - это ключевой этап дыхания всех клеток, использующих кислород, центр пересечения множества метаболических путей в организме. Кроме значительной энергетической роли циклу отводится также и существенная пластическая функция, то есть это важный источник молекул-предшественников, из которых в ходе других биохимических превращений синтезируются такие важные для жизнедеятельности клетки соединения как аминокислоты, углеводы, жирные кислоты и др.

Цикл превращения лимонной кислоты в живых клетках был открыт и изучен немецким биохимиком сэром Хансом Кребсом, за эту работу он (совместно с Ф. Липманом) был удостоен Нобелевской премии (1953 год).

У эукариот все реакции цикла Кребса протекают внутри митохондрий, причём катализирующие их ферменты, кроме одного, находятся в свободном состоянии в митохондриальном матриксе, исключение составляет сукцинатдегидрогеназа, которая локализуется на внутренней митохондриальной мембране, встраиваясь в липидный бислой. У прокариот реакции цикла протекают в цитоплазме .

Общее уравнение одного оборота цикла Кребса:

Ацетил-КоА > 2CO 2 + КоА + 8e ?

Регуляция цикл а :

Цикл Кребса регулируется "по механизму отрицательной обратной связи", при наличии большого количества субстратов (ацетил-КоА, оксалоацетат), цикл активно работает, а при избытке продуктов реакции (НАД, ATФ) тормозится. Регуляция осуществляется и при помощи гормонов, основным источником ацетил-КоА является глюкоза, поэтому гормоны, способствующие аэробному распаду глюкозы, способствуют работе цикла Кребса. Такими гормонами являются:

· инсулин;

· адреналин.

Глюкагон стимулирует синтез глюкозы и ингибирует реакции цикла Кребса.

Как правило работа цикла Кребса не прерывается за счёт анаплеротических реакций, которые пополняют цикл субстратами:

Пируват + СО 2 + АТФ = Оксалоацетат (субстрат Цикла Кребса) + АДФ + Фн.

Работа АТФ-синтазы

Процесс окислительного фосфорилирования осуществляется пятым комплексом дыхательной цепи митохондрий - Протонная АТФ-синтаза, состоящая из 9 субъединиц 5 типов:

· 3 субъединицы (г,д,е) способствуют целостности АТФ-синтазы

· в субъединица является основной функциональной единицей. Она имеет 3 конформации:

· L-конформация - присоединяет АДФ и Фосфат (поступают в митохондрию из цитоплазмы с помощью специальных переносчиков)

· Т-конформация - к АДФ присоединяется фосфат и образуется АТФ

· О-конформация - АТФ отщепляется от в-субъединицы и переходит на б-субъединицу.

· Для того, чтобы субъединица изменила конформацию необходим протон водорода, так как конформация меняется 3 раза необходимо 3 протона водорода. Протоны перекачиваются из межмембранного пространства митохондрии под действием электрохимического потенциала.

· б-субъединица транспортирует АТФ к мембранному переносчику, который "выбрасывает" АТФ в цитоплазму. Взамен из цитоплазмы этот же переносчик транспортирует АДФ. На внутренней мембране митохондрий также находится переносчик Фосфата из цитоплазмы в митохондрию, но для его работы необходим протон водорода. Такие переносчики называются транслоказами .

Суммарный выход

Для синтеза 1 молекулы АТФ необходимо 3 протона.

Ингибиторы окислительного фосфорилирования

Ингибиторы блокируют V комплекс:

· Олигомицин - блокируют протонные каналы АТФ-синтазы.

· Атрактилозид, циклофиллин - блокируют транслоказы.

Разобщители окислительного фосфорилирования

Разобщители - липофильные вещества, которые способны принимать протоны и переносить их через внутреннюю мембрану митохондрий минуя V комплекс (его протонный канал). Разобщители:

· Естественные - продукты перекисного окисления липидов, жирных кислот с длинной цепью; большие дозы тиреоидных гормонов.

· Искусственные - динитрофенол, эфир, производные витамина К, анестетики .

2.2 Субстратное фосфорилирование

Субстр атное фосфорил ирование (биохимическое), синтез богатых энергией фосфорных соединений за счёт энергии окислительно-восстановительных реакций гликолиза (катализируемых фосфоглице-ральдегиддегидрогеназой и енолазой) и при окислении a-кетоглутаровой кислоты в цикле трикарбоновых кислот (под действием a-кетоглутаратдегидрогеназы и сукцинаттиокиназы). Для бактерий описаны случаи С. ф. при окислении пировиноградной кислоты.С. ф., в отличие от фосфорилирования в цепи переноса электронов, не ингибируется "разобщающими" ядами (например, динитрофенолом) и не связано с фиксацией ферментов в мембранах митохондрий. Вклад С. ф. в клеточный фонд АТФ в аэробных условиях значительно меньше, чем вклад фосфорилирования в цепи переноса электронов .

Глава 3. Пути использования АТФ

3.1 Роль в клетке

Главная роль АТФ в организме связана с обеспечением энергией многочисленных биохимических реакций. Являясь носителем двух высокоэнергетических связей, АТФ служит непосредственным источником энергии для множества энергозатратных биохимических и физиологических процессов. Всё это реакции синтеза сложных веществ в организме: осуществление активного переноса молекул через биологические мембраны, в том числе и для создания трансмембранного электрического потенциала; осуществления мышечного сокращения .

Как известно в биоэнергетике живых организмов имеют значение два основных момента:

а) химическая энергия запасается путём образования АТФ, сопряжённого с экзергоническими катаболическими реакциями окисления органических субстратов;

б) химическая энергия утилизируется путём расщепления АТФ, сопряжённого с эндергоническими реакциями анаболизма и другими процессами, требующими затраты энергии .

Встаёт вопрос, почему молекула АТФ соответствует своей центральной роли в биоэнергетике. Для его разрешения рассмотрим структуру АТФ Структура АТФ - (при рН 7,0 тетразаряд аниона ) .

АТФ представляет собой термодинамически нестойкое соединение. Нестабильность АТФ определяется, во - первых, электростатическим отталкиванием в области кластера одноимённых отрицательных зарядов, что приводит к напряжению всей молекулы, однако сильнее всего связи - Р - О - Р, и во - вторых, конкретным резонансом. В соответствии с последним фактором существует конкуренция между атомами фосфора за неподелённые подвижные электроны атома кислорода, расположенного между ними, поскольку на каждом атоме фосфора имеется частичный положительный заряд в следствии значительного электронаицепторного влияния групп Р=О и Р - О-. Таким образом, возможность существования АТФ определяется наличием достаточного количества химической энергии в молекуле, позволяющей компенсировать эти физико - химические напряжения. В молекуле АТФ имеется две фосфоангидридных (пирофосфатных) связи, гидролиз которых сопровождается значительным уменьшением свободной энергии (при рН 7,0 и 37 о С).

АТФ+Н 2 О = АДФ + Н 3 РО 4 G0I = - 31,0 КДж/моль.

АДФ+Н 2 О = АМФ +Н 3 РО 4 G0I = - 31,9 КДж/моль.

Одной из центральных проблем биоэнергетики является биосинтез АТФ, который в живой природе происходит путём Фосфорилирование АДФ.

Фосфорилирование АДФ является эндергоническим процессом и требует источника энергии. Как отмечалось ранее, в природе преобладает два таких источника энергии - это солнечная энергия и химическая энергия восстановленных органических соединений. Зелёные растения и некоторые микроорганизмы способны трансформировать энергию, поглощённых квантов света в химическую энергию, которая расходуется на фосфорилирование АДФ в световой стадии фотосинтеза. Этот процесс регенерации АТФ получил название фотосинтетического фосфорилирования. Трансформация энергии окисления органических соединений в макроэнергетические связи АТФ в аэробных условиях происходит преимущественно путём окислительного фосфорилирования. Свободная энергия, необходимая для образования АТФ, генерируется в дыхательной окислительной цепи митаходрий.

Известен ещё один тип синтеза АТФ, получивший название субстратного фосфорилирования. В отличии от окислительного фосфорилирования, сопряжённого с переносом электронов, донором активированной фосфорильной группой (- РО3 Н2), необходимой для регенерации АТФ, являются интермедианты процессов гликолиза и цикла трикарбоновых кислот. Во всех этих случаях окислительные процессы приводят к образованию высокоэнергетических соединений: 1,3 - дифосфоглицерата (гликолиз), сукцинил - КоА (цикл трикарбоновых кислот), которые при участии соответствующих ферментов способны фолирировать АДФ и образовывать АТФ. Трансформация энергии на уровне субстрата является единственным путём синтеза АТФ в анаэробных организмах. Этот процесс синтеза АТФ позволяет поддерживать интенсивную работу скелетных мышц в периоды кислородного голодания. Следует помнить, что он является единственным путём синтеза АТФ в зрелых эритроцитах не имеющих митохондрий.

Особо важную роль в биоэнергетике клетки играет адениловый нуклеотид, и которому присоединены два остатка фосфорной кислоты. Такой вещество называется аденозинтрифосфорной кислотой (АТФ). В химических связях между остатками фосфорной кислоты молекулы АТФ запасена энергия, которая освобождается при отщеплении органического фосфорита:

АТФ= АДФ+Ф+Е,

где Ф - фермент, Е - освобождающая энергия. В этой реакции образуется аденозинфосфорная кислота (АДФ) - остаток молекулы АТФ и органический фосфат. Энергию АТФ все клетки используют для процессов биосинтеза, движения, производство тепла, нервных импульсов, свечений (например, улюминисцентных бактерий), то есть для всех процессов жизнедеятельности .

АТФ - универсальный биологический аккумулятор энергии. Световая энергия, заключенная в потребляемой пище, запасается в молекулы АТФ.

Запас АТФ в клетке невелик. Так, в мышце запаса АТФ хватает на 20 - 30 сокращений. При усиленной, но кратковременной работе мышцы работают исключительно за счёт расщепления содержащейся в них АТФ. После окончания работы человек усиленно дышит - в этот период происходит расщепление углеводов и других веществ (происходит накопление энергии) и запас АТФ в клетках восстанавливается.

Также известна роль АТФ в качестве медиатора в синапсах .

3.2 Роль в работе ферментов

Живая клетка является далека от равновесия химическая система: ведь приближение живой системы к равновесию означает ее распад и смерть. Продукт каждого фермента обычно быстро расходуется, поскольку используется в качестве субстрата другим ферментом данного метаболического пути. Еще более важно, что большое количество ферментативных реакций связана с расщеплением АТФ на АДФ и неорганический фосфат. Чтобы это было возможным, пул АТФ в свою очередь должен поддерживаться на уровне, далеком от равновесия, так чтобы отношение концентрации АТФ в концентрации продуктов его гидролиза было высоким. Таким образом, пул АТФ играет роль "аккумулятора", поддерживающий постоянный перенес в клетке энергии и атомов по метаболическим путям, определяются присутствовать ферментами.

Итак, рассмотрим процесс гидролиза АТФ и его влияние на работу ферментов. Представим себе типичный биосинтетических процессов, при котором два мономеры - А и Б - должны объединиться между собой в реакции дегидратации (ее также называют конденсацией), сопровождающееся выделением воды:

А - Н + Б - ОН - АБ + Н2О

Обратная реакция, которую называют гидролизом, в которой молекула воды разрушает ковалентно связанную соединение А - Б, почти всегда будет энергетически выгодной. Это имеет место, например, при гидролитическом расщеплении белков, нуклеиновых кислот и полисахаридов на субъединицы.

Общая стратегия, по которой происходит образование клетки А - Б с А - Н и Б - ОН, включает в себя многоступенчатую последовательность реакций, в результате которых происходит н Связывание энергетически невыгодного синтеза нужных соединений со сбалансированной выгодной реакцией.

Гдролизу АТФ соответствует большая отрицательная величина? G, поэтому гидролиз АТФ часто играет роль энергетически благоприятной реакции, благодаря которой осуществляются внутриклеточные реакции биосинтеза.

На пути от А - Н и Б - ОН-А - Б, связанном с гидролизом АТФ, энергия гидролиза сначала переводит Б - ОН в высокоэнергетическую промежуточную соединение, которое затем непосредственно реагирует с А - Н, образуя А - Б. простой механизм данного процесса включает в себя перенес фосфата от АТФ к Б - ОН с образованием Б - ОРО 3 , или Б - О - Р, причем в этом случае суммарная реакция происходит лишь в две стадии:

1) Б - ОН + АТФ - Б - В - Р + АДФ

2) А - Н + Б - О - Р - А - Б + Р

Поскольку промежуточное соединение Б - О - Р, образующегося в процессе реакции, вновь разрушается, суммарные реакции можно описать с помощью следующих уравнений:

3) А-Н + Б - ОН - А - Б и АТФ - АДФ + Р

Первая, энергетически невыгодна реакция, оказывается возможной потому, что она связана со второй, энергетически выгодной реакцией (гидролиз АТФ). Примером связанных биосинтетических реакций подобного типа может быть синтез аминокислоты глутамина.

Величина G гидролиза АТФ до АДФ и неорганического фосфата зависит от концентрации всех реагирующих веществ и обычно для клетки условиях лежит в пределах от - 11 до - 13 ккал / моль. Реакция гидролиза АТФ, наконец, может быть использована для осуществления термодинамически невыгодной реакции со значением G, равным примерно +10 ккал / моль, конечно, в присутствии соответствующей последовательности реакций. Однако для многих реакций биосинтеза оказывается недостаточным даже? G = - 13 ккал / моль. В этих и других случаях путь гидролиза АТФ изменяется таким образом, что сначала образуются АМФ и РР (пирофосфат). На следующей стадии пирофосфат также подвергается гидролизу; общее изменение свободной энергии всего процесса составляет примерно - 26 ккал / моль.

Каким образом энергия гидролиза пирофосфата используется в биосинтетических реакциях? Один из путей можно продемонстрировать на примере приведенного выше синтеза соединения А - Б с А - Н и Б - ОН. При помощи соответствующего фермента Б - ОН может вступить в реакцию с АТФ и превратиться в высокоэнергетическую соединение Б - О - Р - Р. Теперь реакция состоит из трех стадий:

1) Б - ОН + АТФ - Б - В - Р - Р + АМФ

2) А - Н + Б - О - Р - Р - А - Б + РР

3) РР + Н2О - 2Р

Суммарную реакцию можно представить в следующем виде:

А - Н + Б - ОН - А - Б и АТФ + Н2О - АМФ + 2Р

Поскольку фермент всегда ускоряет катализовану ним реакцию как в прямом, так и в обратном направлении, соединение А - Б может распадаться, реагируя с пирофосфатом (реакция, обратная стадии 2). Однако энергетически выгодная реакция гидролиза пирофосфата (стадия 3) способствует поддержанию стабильности соединения А-Б за счет того, что концентрация пирофосфата остается очень низкой (это предотвращает протекание реакции, обратной к стадии 2). Таким образом, энергия гидролиза пирофосфата обеспечивает протекание реакции в прямом направлении. Примером важной биосинтетических реакции такого типа является синтез полинуклеотидов .

3.3 Роль в синтезе ДНК и РНК и белков

Во всех известных организмах, дезоксирибонуклеотиды, которые составляют ДНК синтезируется под действием ферментов рибонуклеотид-редуктазы (РНР) на соответствующих рибонуклеотидах. Эти ферменты снижают остатка сахара отрибозы, чтобы дезоксирибоза путем удаления кислорода из 2" гидроксильные группы, субстраты рибонуклеозид дифосфаты и продукты дезоксирибонуклеозид дифосфаты. Все ферменты редуктазы использоют общие сульфгидрильные радикального механизма зависит от реактивного цистеина остатков, которые окисляются с образованием дисульфидных связей в ход реакции. РНР фермент перерабатывается в результате реакции с тиоредоксином или глутаредоксином.

Регулирование РНР и связанных с ними ферментов, поддерживает баланс по отношению друг к другу. Очень низкая концентрация подавляет синтез ДНК и репарацию ДНК и является летальным для клетки, в то время как ненормальные отношения является мутагенным в связи с увеличением вероятности ДНК-полимеразы включения в процессе синтеза ДНК.

При синтезе нуклеиновых кислот РНК, аденозина, полученных от АТФ является одним из четырех нуклеотидов включены непосредственно в молекулах РНК, РНК-полимеразы. Энергия, это полимеризация происходит с отщеплением пирофосфата (две фосфатные группы). Этот процесс аналогичен в биосинтезе ДНК, за исключением того, что АТФ сводится к дезоксирибонуклеотиду дАТФ, перед включением в ДНК .

В синтезе белка . Аминоацил-тРНК-синтетазы используют ферменты АТФ в качестве источника нергии для прикрепления молекулы тРНК к его конкретной аминокислоте, образующей аминоацил-тРНК, готовый к переводом на рибосомы. Энергия становится доступной в результате гидролиза АТФ аденозинмонофосфата (AMФ) удаляют две фосфатные группы.

АТФ используется для многих клеточных функций, включая транспортную работу перемещения веществ через клеточные мембраны. Он также используется для механической работы, поставка энергии, необходимой для мышечного сокращения. Она поставляет энергию не только в сердечной мышце (для циркуляции крови) и скелетных мышц (например, за грубое движение тела), но также и к хромосомам и жгутиков, чтобы они могли выполнять свои многочисленные функции. Большую роль АТФ в химической работе, предоставлению необходимой энергии для синтеза нескольких тысяч типов макромолекул, что клетка должна существовать.

АТФ также используется в качестве включения-выключения как для контроля химических реакций и для отправки информации. Форма белковых цепей, которые производят строительные блоки и другие структуры, используемые в жизни определяется в основном слабые химические связи, которые легко исчезают и переструктурируются. Эти цепи могут сократить, удлинить, а также изменить форму в ответ на ввод или вывод энергии. Изменения в цепях изменить форму белка, а также может изменять свои функции или вызвать его, чтобы стать активным или неактивным.

Молекулы АТФ могут связываться в одной части молекулы белка, в результате чего другая часть той же молекулы, чтобы скользить или слегка двигаться который заставляет его изменять свою конформацию, инактивации молекул. После удаления АТФ вызывает белок, чтобы вернуться к своей первоначальной форме, и таким образом она снова функциональным.

Цикл может повторятся до тех пор, пока молекула возвращается, эффективно действующая в качестве и выключателя и переключателя. Оба добавлением фосфора (фосфорилирование) и удаления фосфора из белка (дефосфорилирование) может служить либо включения или выключения .

3.4 Другие функции АТФ

Роль в метаболизме, синтезе и активном транспорте

Таким образом, АТФ передает энергию между пространственно разделенных метаболических реакций. АТФ является основным источником энергии для большинства клеточных функций. Это включает в себя синтез макромолекул, включая ДНК и РНК, и белки. АТФ также играет важную роль в транспорте макромолекул через клеточные мембраны, например, экзоцитоза и эндоцитоза.

Роль в структуре клеток и передвижения

ATФ участвует в поддержании клеточной структуры путем облегчения монтажа и демонтажа элементов цитоскелета. В связи с этим процессом, АТФ, необходимых для сокращения нитей актина и миозина необходимых для мышечного сокращения. Этот последний процесс является одним из основных требований энергию животных и имеет важное значение для движения и дыхания.

Роль в сигнальных системах

Во внеклеточных сигнальных системах

АТФ также является сигнальной молекулой. АТФ, АДФ, или аденозин признаны пуринергическими рецепторов. Пуринорецепторы могут быть наиболее распространенных рецепторов в тканях млекопитающих.

У людей этой сигнализации роль важна как в центральной и периферической нервной системы. Активность зависит от выпуска АТФ из синапсов, аксонов и глии пуринергическими активирует рецепторы мембраны

Во внутриклеточных сигнальных системах

АТФ имеет решающее значение в передаче сигнала процессов. Он используется киназ в качестве источника фосфатных групп в их реакции фосфата передачи. Киназы на подложках, таких как белки или липиды мембраны являются распространенной формой сигнала. Фосфорилирование белка по киназе могут активировать этот каскад, такие как митогенактивированной протеинкиназыкаскада.

АТФ используется также аденилатциклазу и превращается в вторичный мессенджер молекулы АМФ, который участвует в запуске кальция сигналы высвобождение кальция из внутриклеточных депо. [ 38 ] Эта форма сигнала имеет особенно важное значение в функции мозга, хотя он участвует в регуляции множества других клеточных процессов .

Заключение

1. Аденозинтрифосфат - нуклеотид, играет исключительно важную роль в обмене энергии и веществ в организмах; в первую очередь соединение известно как универсальный источник энергии для всех биохимических процессов, протекающих в живых системах. Химически АТФ представляет собой трифосфорный эфир аденозина, который является производным аденина и рибозы. По строению АТФ сходна с адениновым нуклеотидом, входящим в состав РНК, только вместо одной фосфорной кислоты в состав АТФ входят три остатка фосфорной кислоты. Клетки не в состоянии содержать кислоты в заметных количествах, а только их соли. Поэтому фосфорная кислота входит в АТФ в виде остатка (вместо ОН-группы кислоты имеется отрицательно заряженный атом кислорода).

2. В организме АТФ синтезируется путём фосфорилирования АДФ:

АДФ + H 3 PO 4 + энергия > АТФ + H 2 O.

Фосфорилирование АДФ возможно двумя способами: субстратное фосфорилирование и окислительное фосфорилирование (используя энергию окисляющихся веществ).

Окислительное фосфорилирование - один из важнейших компонентов клеточного дыхания, приводящего к получению энергии в виде АТФ. Субстратами окислительного фосфорилирования служат продукты расщепления органических соединений - белки, жиры и углеводы. Процесс окислительного фосфорилирования проходит на кристах митохондрий.

Субстр атное фосфорил ирование (биохимическое), синтез богатых энергией фосфорных соединений за счёт энергии окислительно-восстановительных реакций гликолиза и при окислении a-кетоглутаровой кислоты в цикле трикарбоновых кислот.

3. Главная роль АТФ в организме связана с обеспечением энергией многочисленных биохимических реакций. Являясь носителем двух высокоэнергетических связей, АТФ служит непосредственным источником энергии для множества энергозатратных биохимических и физиологических процессов. В биоэнергетике живых организмов имеют значение: химическая энергия запасается путём образования АТФ, сопряжённого с экзергоническими катаболическими реакциями окисления органических субстратов; химическая энергия утилизируется путём расщепления АТФ, сопряжённого с эндергоническими реакциями анаболизма и другими процессами, требующими затраты энергии.

4. При усиленной нагрузке (например, в беге на короткие дистанции) мышцы работают исключительно за счет запаса АТФ. В клетках мышц этого запаса хватает на несколько десятков сокращений, а дальше количество АТФ должно восполняться. Синтез АТФ из АДФ и АМФ происходит за счет энергии, выделяющейся при расщеплении углеводов, липидов и других веществ. На выполнение умственной работы также затрачивается большое количество АТФ. По этой причине людям умственного труда требуется повышенное количество глюкозы, расщепление которой обеспечивает синтез АТФ.

Помимо энергетической АТФ выполняет в организме ещё ряд других не менее важных функций:

· Вместе с другими нуклеозидтрифосфатами АТФ является исходным продуктом при синтезе нуклеиновых кислот.

· Кроме того, АТФ отводится важное место в регуляции множества биохимических процессов. Являясь аллостерическим эффектором ряда ферментов, АТФ, присоединяясь к их регуляторным центрам, усиливает или подавляет их активность.

· АТФ является также непосредственным предшественником синтеза циклического аденозинмонофосфата - вторичного посредника передачи в клетку гормонального сигнала.

Также известна роль АТФ в качестве медиатора в синапсах.

Библиографический список

1. Лемеза, Н.А. Пособие по биологии для поступающих в ВУЗы / Л.В. Камлюк Н.Д. Лисов. - Мн.: Юнипресс, 2011 г. - 624 с.

2. Lodish, H, Berk A, Matsudaira P, Kaiser CA, Krieger M, Scott MP, Zipursky SL, Darnell J. Molecular Cell Biology, 5th ed. - New York: WH Freeman, 2004.

3. Романовский, Ю.М. Молекулярные преобразователи энергии живой клетки. Протонная АТФ-синтаза - вращающийся молекулярный мотор / Ю.М. Романовский А.Н. Тихонов // УФН. - 2010. - Т.180. - С.931 - 956.

4. Voet D, Voet JG. Biochemistry Vol 1 3rd ed. - Wiley: Hoboken, NJ. - N-Y: W. H. Freeman and Company, 2002. - 487 р.

5. Общая химия. Биофизическая химия. Химия биогенных элементов. М.: Высшая школа, 1993 г

6. Вершубский, А.В. Биофизика. / А.В. Вершубский, В.И. Прик-лонский, А.Н. Тихонов. - М: 471-481.

7. Альбертс Б. Молекулярная биология клетки в 3-х томах. / Альбертс Б., Брей Д., Льюис Дж. и др. М.: Мир, 1994.1558 с.

8. Николаев А.Я. Биологическая химия - М.: ООО "Медицинское информационное агенство", 1998.

9. Berg, J. M. Biochemistry, international edition. / Berg, J. M, Tymoczko, J. L, Stryer, L. - New York: WH Freeman, 2011; p 287.

10. Кнорре Д.Г. Биологическая химия: Учеб. для хим., биол. И мед. спец. вузов. - 3-е изд., испр. / Кнорре Д.Г., Мысина С.Д. - М.: Высш. шк., 2000. - 479 с.: ил.

11. Элиот, В. Биохимия и молекулярная биология / В. Элиот, Д. Элиот. - М.: Изд-во НИИ Биомедицинской химии РАМН, ООО "Материк-альфа", 1999, - 372 с.

12. Shina CL, K., 7 Areieh, W. On the Energetics of ATP Hydrolysis in Solution. Journal Of Physical Chemistry B,113 (47), (2009).

13. Berg, J. M. Biochemistry / J. M. Berg: J. L. Tymoczko, L. Stryer. - N-Y: W. H. Freeman and Company, 2002. - 1514 p.

...

Подобные документы

    Органические соединения в организме человека. Строение, функции и классификация белков. Нуклеиновые кислоты (полинуклеотиды), особенности строений и свойства РНК н ДНК. Углеводы в природе и организме человека. Липиды - жиры и жироподобные вещества.

    реферат , добавлен 06.09.2009

    Процесс синтеза белков и их роль в жизнедеятельности живых организмов. Функции и химические свойства аминокислот. Причины их нехватки в организме человека. Виды продуктов, в которых содержатся незаменимые кислоты. Аминокислоты, синтезируемые в печени.

    презентация , добавлен 23.10.2014

    Энергетическая, запасающая и опорно-строительная функции углеводов. Свойства моносахаридов как основного источника энергии в организме человека; глюкоза. Основные представители дисахаридов; сахароза. Полисахариды, образование крахмала, углеводный обмен.

    доклад , добавлен 30.04.2010

    Функции обмена веществ в организме: обеспечение органов и систем энергией, вырабатываемой при расщеплении пищевых веществ; превращение молекул пищевых продуктов в строительные блоки; образование нуклеиновых кислот, липидов, углеводов и других компонентов.

    реферат , добавлен 20.01.2009

    Роль и значение белков, жиров и углеводов для нормального протекания всех жизненно важных процессов. Состав, структура и ключевые свойства белков, жиров и углеводов, их важнейшие задачи и функции в организме. Основные источники данных пищевых веществ.

    презентация , добавлен 11.04.2013

    Характеристика структуры холестериновых молекул как важного компонента клеточной мембраны. Исследование механизмов регуляции обмена холестерина в организме человека. Анализ особенностей возникновения избытка липопротеидов низкой плотности в кровотоке.

    реферат , добавлен 17.06.2012

    Обмен белков, липидов и углеводов. Типы питания человека: всеядность, раздельное и низкоуглеводное питание, вегетарианство, сыроедение. Роль белков в обмене веществ. Недостаток жиров в организме. Изменения в организме в результате изменения типа питания.

    курсовая работа , добавлен 02.02.2014

    Рассмотрение участия железа в окислительных процессах и в синтезе коллагена. Ознакомление со значением гемоглобина в процессах кровообразования. Головокружения, одышка и нарушение обмена веществ как результат дефицита железа в человеческом организме.

    презентация , добавлен 08.02.2012

    Свойства фтора и железа. Суточная потребность организма. Функции фтора в организме, влияние, смертельная доза, взаимодействие с другими веществами. Железо в организме человека, его источники. Последствия дефицита железа для организма и его переизбытка.

    презентация , добавлен 14.02.2017

    Белки как источники питания, их основные функции. Аминокислоты, участвующие в создании белков. Строение полипептидной цепи. Превращения белков в организме. Полноценные и неполноценные белки. Структура белка, химические свойства, качественные реакции.

Кроме белков, жиров и углеводов в клетке синтезируется большое количество других органических соединений, которые условно можно разделить на промежуточные и конечные . Чаще всего получение определенного вещества связано с работой каталитического конвейера (большого числа ферментов), и связано с образование промежуточных продуктов реакции, на которые действует следующий фермент. Конечные органические соединения выполняют в клетке самостоятельные функции или служат мономерами при синтезе полимеров. К конечным веществам можно отнести аминокислоты , глюкозу , нуклеотиды , АТФ , гормоны , витамины .

Аденозинтрифосфорная кислота (АТФ) - универсальный источник и основной аккумулятор энергии в живых клетках. АТФ содержится во всех клетках растений и животных. Количество АТФ колеблется и в среднем составляет 0,04% (на сырую массу клетки). Наибольшее количество АТФ (0,2-0,5%) содержится в скелетных мышцах.

АТФ представляет собой нуклеотид, состоящий из остатков азотистого основания (аденина), моносахарида (рибозы) и трех остатков фосфорной кислоты. Поскольку АТФ содержит не один, а три остатка фосфорной кислоты, она относится к рибонуклеозидтрифосфатам.

Для большинства видов работ, происходящих в клетках, используется энергия гидролиза АТФ. При этом при отщеплении концевого остатка фосфорной кислоты АТФ переходит в АДФ (аденозиндифосфорную кислоту), при отщеплении второго остатка фосфорной кислоты - в АМФ (аденозинмонофосфорную кислоту). Выход свободной энергии при отщеплении как концевого, так и второго остатков фосфорной кислоты составляет по 30,6 кДж. Отщепление третьей фосфатной группы сопровождается выделением только 13,8 кДж. Связи между концевым и вторым, вторым и первым остатками фосфорной кислоты называются макроэргическими (высокоэнергетическими).

Запасы АТФ постоянно пополняются. В клетках всех организмов синтез АТФ происходит в процессе фосфорилирования, т.е. присоединения фосфорной кислоты к АДФ. Фосфорилирование происходит с разной интенсивностью в митохондриях, при гликолизе в цитоплазме, при фотосинтезе в хлоропластах. Молекула АТФ используется в клетке за 1-2 минуты, у человека за сутки образуется и разрушается АТФ в количестве равном массе его тела.

Конечными органическими молекулами, также являются витамины и гормоны . Большую роль в жизнедеятельности многоклеточных организмов играют витамины . Витаминами считают такие органические соединения, которые данный организм синтезировать не может (или синтезирует в недостаточном количестве) и должен получать их вместе с пищей. Витамины, соединяясь с белками, образуют сложные ферменты. При недостатке в пище какого-либо витамина, не может образоваться фермент и развивается тот или иной авитаминоз. Например, недостаток витамина С приводит к цинге, недостаток витамин В 12 - к анемии, нарушению нормального образования эритроцитов.

Гормоны являются регуляторами , влияющими на работу отдельных органов и всего организма в целом. Они могут иметь белковую природу (гормоны гипофиза, поджелудочной железы), могут относиться к липидам (половые гормоны), могут быть производными аминокислот (тироксин). Гормоны образуются как животными, так и растениями.